Активный и пассивный транспорт через мембрану

Виды транспорта через мембрану

Начнем с небольшой классификации. Транспорт можно разделить на пассивный и активный (никаких шуток про геев мне тут), такое разделение основано на затратах энергии. При пассивном транспорте — затрат энергии нет, а при активном транспорте — есть. Это может быть энергия заключенная в АТФ, либо энергия градиента концентрации. Не пугаемся, дальше все будем разбирать подробнее. Еще есть особенный транспорт — экзоцитоз и эндоцитоз (транспортируются макромолекулы), их скорее можно отнести к активному транспорту, но мы рассмотрим их отдельно.

Виды транспорта через мембрану
Виды транспорта через мембрану

Видео

Пассивный транспорт через мембрану

Пассивный перенос веществ через ЦПМ представляет собой процесс, который протекает без использования энергии. В его основе лежат законы физики и химии, связанные с разностью концентрации низкомолекулярных соединений внутри клетки и в межклеточном матриксе.

Диффузия

Диффузия – это процесс переноса химических соединений через ЦПМ без значимых затрат энергии. В основе диффузии лежит градиент концентрации веществ.

Градиент концентрации – это величина, которая отражает разность между химическими соединениями, находящимися в тканевой жидкости и внутри непосредственно клеточной структуры. Отличным примером, который полностью раскрывает понятие градиента концентрации, является транспорт низкомолекулярных соединений в кишечник из его просвета.

Итак, при поступлении в просвет кишечника большого количества электролитов (низкомолекулярные, ионизированные соединения) происходит их трансмембранный перенос в энтероциты (клетки кишечника). Это связано с тем, что концентрация электролитов в просвете кишечника выше, чем их концентрация в энтероцитах, в результате чего образуется градиент концентрации, по которому данные низкомолекулярные вещества направляются в энтероциты.

Особым видом диффузии является осмос. Осмос – это ток воды из области с более высоким осмотическим давление в область, в которой данный показатель ниже. Осмотическое давление – это сила, с которой низкомолекулярные и не только соединения давят на стенку мембраны клеточных структур. Осмос как частный вид диффузии можно рассматривать, так как при данном виде переноса субстратов вода переносится согласно осмотическому градиенту, то есть соблюдается основное правило диффузии.

Отдельно стоит отметить, что посредством диффузии осуществляется не только перенос электролитов или воды, но и некоторые липофильных веществ (например, через гематоэнцефалический барьер).

Облегченная диффузия

Данная разновидность диффузии базируется на тех же принципах, что и обычная диффузия. Разница между этими двумя, на первый взгляд схожими понятиями, заключается в том, что транспортировка химических соединений посредством облегченной диффузии происходит благодаря участию белков-переносчиков. Данная функция белковых молекул реализуется за счет смены последними своей нативной конформации в результате лиганд-рецепторных взаимодействий с низкомолекулярными веществами.

Активный транспорт

Здесь для переноса вещества через мембрану необходимо приложить энергию. Но зачем, а главное почему? Потому что такой транспорт идет против градиента концентрации, а без прикладывания энергии молекулу или ион просто не вытолкнуть. Разделяется на два варианта: первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт, отличие между ними поймете чуть ниже.

Первично-активный транспорт

Здесь для того, чтобы перенести молекулы/ионы вещества на другую сторону мембраны используется энергия молекул АТФ. Классический вариант — натрий-калиевый насос. Этот насос представляет из себя белок, а именно фермент — АТФазу (помните, что «не все белки — ферменты, но все ферменты — белки» — десятая заповедь от кафедры биохимии).  Занимается тем, что переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия внутрь клетки. То есть работает против градиента концентрации, ведь натрия очень много вне клетки, а калия наоборот мало.

У насоса есть участки связывания — два для калия и три для натрия. Состоит из двух субъединиц — альфа и бета, альфа это и есть переносчик, а бета похоже якорит его в мембране. На один цикл: переноса трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия внутрь клетки, требуется одна молекула АТФ. Как видим, этот насос создает разницу потенциалов, так как в обмен на три заряженных иона внутрь клетки поступает только два — этому пареньку мы обязаны за отрицательный заряд внутри клетки. Действует такой насос во всех клетках, он не дает клетке лопнуть из-за избытка натрия (вспоминаем про воду).

Натрий-калиевая АТФаза
Натрий-калиевая АТФаза

Кроме такого насоса есть еще несколько — Ca++ и H+ — АТФазы. Избыток кальция вредит клетке, так как он может запустить апоптоз. Водородный насос действует в париетальных клетках желудка и дистальном отделе канальца нефрона — в первом случае он создает кислую среду в желудке для функционирования пепсина. Да и вообще, из внешней среды поступает много всякой заразы, которой неприятно встречаться с кислотой. Во втором случае насос перемещает ионы водорода в просвет канальца. Полезная штука, а то прикинь — позанимался спортом и умер от ацидоза, не круто.

Вторично-активный транспорт

Тут одна молекула идет по градиенту концентрации и энергия, которая создается ей, используется для переноса другой молекулы. Представляете, сколько всего ионов натрия во внеклеточной жидкости? Вот и я не представляю, но очень много, а в клетке же наоборот его очень мало. Такая разница создает просто огромную энергию, которая идет на работу белка переносчика. Этот белок переносчик, как вы уже поняли — интегральный белок и имеет два участка связывания. Эти участки могут находиться на одной стороне белка или на разных. Поэтому такой транспорт можно разделить на два варианта:

1) Молекула, которая идет против градиента концентрации, переносится в одну сторону с молекулой, которая идет по градиенту концентрации. Это называется котранспорт (или симпорт). Так переносятся молекулы глюкозы и аминокислот из кишечника и канальцев нефрона. Натрий идет по градиенту концентрации внутрь клетки и захватывает с собой глюкозу или аминокислоты. Тут ты можешь сказать : «Чет странно, ведь в кишке много глюкозы после еды, почему она идет против градиента?». И да, это верно, в кишечнике много глюкозы. Но клеток очень много, а глюкоза растянута по всей поверхности кишки. Вот и получается, что в кишке ее много, но возле каждой клетки маловато. Такая же тема с аминокислотами.

Симпорт или котрнаспорт
Симпорт или котрнаспорт

2) Молекула идет против градиента концентрации, но не в одну сторону с переносимым по градиенту концентрации веществом — контртранспорт (или антипорт). Так происходит транспорт ионов водорода в проксимальных канальцах нефрона: водород попадает в просвет канальца, а натрий внутрь клетки. 

Контртранспорт или антипорт
Контртранспорт или антипорт

Заметили кое-что? Клетка всегда чего-то боится: потерять или перебрать. Не всосать глюкозу и аминокислоты в кишечнике, либо смыть их в унитаз. И здесь она работает не только на свое благо, а на благо всего организма. Ведь ей не очень и нужна эта глюкоза, в ней ее достаточно, но она заботится не только о себе. А говорят, что коммунизм не построить , а он уже существует в организме каждого из нас. Ну это так, просто к слову пришлось… Перебрать же она боится, потому что из-за этого погибнет — поэтому натрий-калиевый насос работает постоянно, как и кальциевый.

Ну что сведем все это опять в нашу табличку?

Если не очень хорошо видно, то в конце есть файл с
Если не очень хорошо видно, то в конце есть файл со всеми схемами. Извиняйте.

Все что мы разбирали до этого относится к небольшим по размерам молекулам, а что делать с большими? Для этого есть две легенды, о которых ниже.

Экзоцитоз и эндоцитоз

Везикулярный способ переноса молекул сквозь мембрану характеризуется переносом веществ в клетку или в межклеточный матрикс посредством образования вокруг них специальных структур, называемых везикулами (пузырьками). Везикулярный способ переноса молекул сквозь мембранную структуру может быть двух видов:

  • экзоцитоз;

  • эндоцитоз.

Экзоцитоз – это способ удаления веществ и молекул из клетки посредством, окружения последних везикулами. Экзоцитоз происходит с затратой энергии на образование пузырька и сокращение белков мембраны, которое необходимо для образования выпячивания последней для отшнуровывания везикулы в межклеточное пространство.

Эндоцитоз – это транспорт питательных веществ во внутрь клетки посредством инвагинации (выпячивания) мембраны. Данный способ переноса молекул через мембранную структуру также протекает с затратой энергии.

Отдельно стоит выделить трансцитоз – это способ перемещения молекулы через клетку в везикуле. Трансцитоз является основным видом транспорта веществ внутри клетки.

Активный транспорт веществ через мембрану клеток

Для всех способов транспортировки, описанных выше, клетка не расходует энергию. Мембранные белки, которые помогают в пассивном транспорте веществ, делают это без использования АТФ. Во время активного транспорта АТФ требуется для перемещения вещества через мембрану, часто с помощью белковых носителей, и обычно против градиента концентрации.

Один из наиболее распространенных видов активного транспорта включает белки, которые служат насосами. Слово «насос», вероятно, вызывает мысли об использовании энергии для накачки шины велосипеда или баскетбола. Точно так же энергия от АТФ требуется для того, чтобы эти мембранные белки транспортировали вещества — молекулы или ионы — через мембрану, обычно против их градиентов концентрации (от области низкой концентрации до области высокой концентрации).

Натрий-калиевый насос, который также называют Na + / K + АТФазы, транспортирует натрий из клетки , в то время как перемещение калия в клетку. Насос Na + / K + является важным ионным насосом, обнаруженным в мембранах многих типов клеток. Эти насосы особенно распространены в нервных клетках, которые постоянно откачивают ионы натрия и вытягивают ионы калия для поддержания электрического градиента через их клеточные мембраны. Электрический градиентразница в электрическом заряде в пространстве Например, в случае нервных клеток электрический градиент существует между внутренней и внешней частью клетки, причем внутренняя часть заряжена отрицательно (около -70 мВ) относительно внешней стороны. Отрицательный электрический градиент поддерживается, потому что каждый насос Na + / K + выводит три иона Na + из клетки и два иона K + в клетку для каждой используемой молекулы АТФ.

Натриево-калиевый насос. Натриево-калиевая помпа обнаружена во многих клеточных (плазменных) мембранах. Приведенный в действие ATP, насос перемещает ионы натрия и калия в противоположных направлениях, каждый против его градиента концентрации. За один цикл работы насоса три иона натрия выдавливаются, а два иона калия импортируются в клетку.

Этот процесс настолько важен для нервных клеток, что на него приходится большая часть их использования АТФ. Активные транспортные насосы могут также работать вместе с другими активными или пассивными транспортными системами для перемещения веществ через мембрану. Например, натриево-калиевый насос поддерживает высокую концентрацию ионов натрия вне клетки. Поэтому, если клетке нужны ионы натрия, все, что нужно сделать, это открыть пассивный натриевый канал, поскольку градиент концентрации ионов натрия заставит их диффундировать в клетку. Таким образом, действие активного транспортного насоса (натриево-калиевого насоса) обеспечивает пассивный транспорт ионов натрия путем создания градиента концентрации. Когда активный транспорт обеспечивает транспорт другого вещества таким образом, это называется вторичным активным транспортом.

Симпортеры — вторичные активные транспортеры, которые перемещают два вещества в одном направлении. Например, натрий-глюкозный симпортер использует ионы натрия, чтобы «втянуть» молекулы глюкозы в клетку. Поскольку клетки накапливают глюкозу для получения энергии, концентрация глюкозы в клетке обычно выше, чем снаружи. Однако благодаря действию натриево-калиевого насоса ионы натрия легко диффундируют в клетку, когда симпортер открыт. Поток ионов натрия через симпортер обеспечивает энергию, которая позволяет глюкозе проходить через симпортер в клетку, против ее градиента концентрации.

И наоборот, антипортеры — это вторичные активные транспортные системы, которые транспортируют вещества в противоположных направлениях. Например, антипортер ионов натрия-водорода использует энергию внутреннего потока ионов натрия для перемещения ионов водорода (H +) из клетки. Натриево-водородный антипортер используется для поддержания рН внутри клетки.

Активный и пассивный транспорт

Пассивный транспорт — транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.

Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

Работа натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта

Основная статья: натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы отщепляются, а замещается на два иона . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

  • 1) Она изнутри клетки «забирает» три иона ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат
  • 2) «Выбрасывает» ионы и присоединяет два иона из внешней среды.
  • 3) Отсоединяет фосфат, два иона выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов , а внутри клетки — высокая концентрация . Работа ,  — АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.

Теги